Меню

Локальные токи что это

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ

Распространение возбуждения вдоль любой возбудимой клетки является активным процессом. Примером является передача сигнала по нервному волокну.

Генерация ПД в одном участке мембраны вызывает деполяризацию соседних участков мембраны. Причиной деполяризации являются местные токи, распространяющиеся от места возникновения ПД. Вследствие высокой концентрации свободных ионов внутри и снаружи нервного волокна, внутри- и внеклеточная среды являются хорошими проводниками. Мембрана аксона, хотя и является изолятором, но из-за наличия каналов утечки также может проводить ток. Поскольку внутриклеточная среда служит проводником, входящий ток распро­страняется в обе стороны от возбужденного участка. Так как мембрана нервного волокна не идеальный изолятор, распространяющиеся токи будут покидать волокно, т. е. возникнут выходящие токи, протекающие через соседние участки мембраны. Таким образом, ло­кальный входящий ток всегда вызывает выходящие токи в прилегающих невозбужденных участках, т.е. возникают локальные круговые токи между возбуж­денным и прилегающими невозбужденными участка­ми. Токи, протекающие через соседние участки мембраны, электротоничсски изменяют их потенциал, т.е. приводят к деполяризации. Важно отметить, что эта фаза распространения потен­циала действия опосредована пассивными свойствами мембраны нервного волокна (аналогична распростра­нению пассивного электротонического потенциала).

Однако в отличие от пассивного электротонического потенциала деполяризация, возникающая в соседних участках при распространении потенциала действия, достигает поро­га открывания потенциалуправляемых Na + -каналов. Это приводит к лавинообразному открытию всех Na-каналов, что сопровождается возникновени­ем фазы деполяризации потенциала действия в этих зонах волокна.

Входя­щий во время деполяризации Nа + -ток вызывает локальные круговые токи меж­ду новыми возбужденными зонами и прилегающими к ним участками — невозбужденными зонами, а также зоной, где ПД только что завершился. Nа + -каналы в ней находятся в состоянии инактивации, а вся зона в состоянии рефрактерности. Именно поэтому здесь потенциал действия вновь не возникнет. В зонах, которые находились в состоянии покоя, локальные круговые токи электротонически сдвигают потенциал покоя в сторону деполяризации. Когда деполяризация достигает уровня критического потенциала, активируются потенциалуправляемые Na + -каналы и, соответственно, появляется входящий Nа + -ток, формирующий теперь в этих зонах фазы деполяризации потенциалов действия, и.т.д. Прогрессивно развивается новая деполяризация и распространяется вдоль всего нервного волокна (рис. 18).

Механизм распространения ПД в нервном стволе, покрытом миелиновой облочкой, принципиально не отличается от механизма распространения ПД в безмиелиновом волокне, но наличие миелинизированнных участков мембраны вносит различия в этот процесс.

Миелиновую оболочку образуют вокруг аксона глиальные шванновские клетки. Мембрана шванновской клетки сначала окружает аксон. Затем клетка обертывается вокруг аксона много раз, образуя многослойную оболочку, содержащую сфингомиелин (рис. 19). Это хороший изолятор, который уменьшает ионный ток через мембрану в 5000 раз и емкость мембраны в 50 раз. Между двумя нормальными клетками остается промежуток аксона, размером 2-3 мкм (его называют перехватом Ранвье),

Электрическая активность в миелинизированном аксоне возможна только в области перехватов Ранвье, где ионы могут проходить через мембрану. В этих ре­гионах большая плотность потенциалуправляемых Nа + -каналов. У участков нервного волокна, которые по­крыты миелином, значительно более высокое сопро­тивление, чем у обычной плазматической мембраны. Таким образом, локальные круговые токи, которые не­обходимы для генерации потенциала действия, на миелинизированных участках не возникают. Потенциалы действия появляются только в перехватах Ранвье.

Поскольку внутриклеточная среда является проводником, входящий в точке раздражения ток распро­страняется в обе стороны от возбужденного участка. Так как мембрана нервного волокна в районах перехватов Ранвье проницаема для ионов, здесь распространяю­щиеся токи будут покидать волокно, т.е. возникнут вы­ходящие токи, протекающие через соседние перехваты Ранвье. Стрелки показывают локальный круг тока, те­кущего между деполяризованной и не деполяризован­ной областями внутри и снаружи аксона, проникая че­рез покоящуюся зону перехвата Ранвье мембраны и частично на большем удалении.

Дальнейшие события происходят следующим образом: токи, протекающие через мембрану в зонах перехватов Ран­вье 1, электротонически, т.е. путем перезарядки емко­сти мембраны, сдвигают в них мембранный потенциал до уровня критического. Это приводит к активации потен­циалуправляемых Nа + -каналов и, соответственно, к появлению входящего Nа + -тока, формирующего на пе­рехватах Ранвье 2 фазы деполяризации потенциалов действия. Это приводит к появлению разности потен­циалов между возбужденным и соседними перехвата­ми Ранвье и, как следствие, протеканию локальных токов. Стрелки вновь показывают локальные токи, протекающие между деполяризованной и недеполяри­зованной областями внутри и снаружи аксона, прони­кая через покоящийся перехват Ранвье 3. Хотя разность потенциалов возникает и меж­ду перехватом Ранвье 2 и возбужденным ранее перехватом Ранвье 1, потенциалуправляемые Nа + -каналы в нем находятся в состоянии инактивации, а вся зона — в состоянии рефрактерности. Именно поэтому в пе­рехвате Ранвье 1 потенциал действия не возникнет. В зонах же перехватов Ранвье 3 потенциалы действия появятся.

Такой тип проведения возбуждения условно называется скачкообразным или сальтаторным (saltare – перескок, лат.). Ток не «скачет», он непрерывно течет вдоль мембраны аксона внутри и снаружи волокна, успешно достигая перехватов Ранвье и возбуждая их одно за другим (рис. 20).

Сальтаторное проведение выгодно по двум причинам. Во-первых, в нервном волокне существует длинный участок без развивающихся ПД, что многократно увеличивает скорость проведения импульса: в 5-50 раз. Во-вторых, сальтаторное проведение сберегает энергию аксона, потому что деполяризуется только перехват Ранвье и вход ионов Na + в клетку уменьшается в сотни раз по сравнению с тем, что требовалось бы при проведении ПД в немиелинизированном волокне. Следовательно, уменьшается потребность в энергии для восстановления ионных градиентов для Na + и К + после многих ПД.

Скорость проведения в нервном волокне варьирует от 0,25 м/с в очень тонких немиелинизированных нервных волокнах до более чем 100 м/с (может пройти всю длину футбольного поля за 1 с) в очень крупных миелинизированных нервных волокнах. Скорость увеличивается примерно пропорционально диаметру в толстых миелинизированных волокнах и примерно пропорционально корню квадратному от диаметра в немиелинизированных волокнах.

В целом проведение возбуждения по нервному волокну можно охарактеризовать несколькими законами:

1. В нервном волокне возбуждение распространяется в обе стороны. Однако в реальных условиях строения нервной системы двустороннее проведение возбуждения не происходит, так как, во-первых, передача возбуждения от нейрона к нейрону происходит от аксонного холмика к окончанию аксона, во-вторых, ретроградное распространение возбуждения невозможно вследствие абсолютной рефрактерности, возникающей в участке мембраны непосредственно после его возбуждения.

2. Распространение возбуждения в обе стороны происходит с одинаковой скоростью.

3. Возбуждение по нерву распространяется без затухания, амплитуда и длительность ПД не изменяются.

4. Для проведения возбуждения по нервному волокну необходима его анатомическая и физиологическая целостность. Механическая травма, сдавливание нерва при воспалительном отеке могут сопровождаться частичным или полным нарушением функции проведения. Проводимость невозможна при блокаде натриевых каналов тетродотоксином, местным анестетиками, охлаждением и т.д. Проведение возбуждения нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокна ионами К + , которые накапливаются при ишемии в межклеточных щелях.

5. Возбуждение распространяется по нервным волокнам изолированно, не переходя с одного волокна на другое и оказывая воздействие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Изоляционными свойствами обладают глиальные клетки, окружающие аксоны. У некоторых пациентов в возрасте от 20 до 40 лет может развиваться патология, называемая множественным склерозом и вызванная демиелинизацией аксонов. Симптомы определяются локализацией поврежденных нервов, чаще всего возникает слепота вследствие патологии зрительного нерва, мышечная слабость, потеря соматической чувствительности, двоение зрительного изображения, и.т.п. Причина возникновения чаще всего неизвестна, возможно это аутоиммунное заболевание.

Читайте также:  Тока ты не кусайся тока

6. В процессе проведения возбуждения нерв практически не утомляется. Если искусственно раздражать один конец нерва электрическим током, на другом конце нерва можно в течение многих часов регистрировать ПД без изменения его параметров.

7. В различных волокнах возбуждения распространяется с разной скоростью. Скорость проведения возбуждения зависит от сопротивления среды, окружающей волокно, аксоплазмы на единицу длины, мембраны аксона и от диаметра волокна. С увеличением диаметра волокна скорость проведения возбуждения возрастает.

Вопросы для самоконтроля

1. Расскажите о механизме проведения возбуждения по безмиелинвому волокну.

2. Каков механизм проведения возбуждения по миелинизированному волокну?

3. Чему равна скорость проведения возбуждения по миелинизированному и немиелинизированному нервным волокнам?

4. Перечислите законы проведения возбуждения по нервному волокну.

5. Раздражают с одинаковой частотой два нерва – большого и малого диаметра. Оба нерва находятся в бескислородной среде. Какой из нервов раньше перестанет генерировать ПД при условии длительного раздражения?

6. Если обработать нерв протеолитическими ферментами, то пострадают ли при этом механизмы, связанные с генерацией и проведением ПД?

Следующие тестовые вопросы предназначены для самопроверки и совместного обсуждения на семинарах. Количество правильных ответов может быть от 1 до 5.

Источник

ЛЕКЦИЯ №4

date image2014-02-09
views image2126

facebook icon vkontakte icon twitter icon odnoklasniki icon

Рис.1. Локальные токи при распространении нервного импульса по волокну.

К Na К

К Na К

Рефрактерность возбуждение покой

Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна.

Потенциал действия, возникнув в одном участке аксона, вследствие диффузии ионов из этого участка вдоль волокна снижает потенциал покоя в соседнем участке и вызывает здесь тоже развитие потенциала действия. Благодаря этому механизму потенциал действия, возникнув в одном месте, проходит весь аксон и достигает воспринимающей клетки.

В таком качестве потенциал действия называется нервным импульсом.

Рис. 2. Локальные токи при распространении нервного импульса по нервному волокну. ( А – рефрактерность; Б – возбуждение; В – покой).

В аксоплазме, и в окружающем растворе возникают локальные токи: между участками поверхности мембраны с большим потенциалом (положительно заряженным) и участками с меньшим потенциалом (отрицательно заряженным).

Локальные токи образуются как внутри аксона, так и на наружной его поверхности. Они приводят к повышению потенциала внутренней поверхности невозбужденного участка мембраны и к понижению наружного потенциала невозбужденного участка мембраны, оказавшегося возле возбужденной зоны. В зоне, близкой к возбужденному участку мембранный потенциал повышается выше порогового значения, открываются натриевые каналы и дальнейшее повышение мембранного потенциала происходит за счет потока ионов натрия через мембрану. Происходит деполяризация мембраны, развивается потенциал действия и возбуждение передается дальше на другие участки мембраны.

Возбуждение распространяется в одну сторону, где мембрана находится в состоянии покоя, в другую сторону распространяться не может, так как зоны где прошло возбуждение некоторое время остаются рефрактерными.

В миелинизированном нервном волокне натриевые и калиевые ионные каналы расположены в немиелинизированных участках перехватов Равнье, где мембрана аксона контактирует с межклеточной жидкостью.

Вследствие этого нервный импульс перемещается «скачками». Ионы натрия, поступающие внутрь аксона при открытии каналов в одном перехвате, диффундируют вдоль аксона до следующего перехвата.

Диффузия происходит быстро, так между перехватом Ранвье, находящимся в максимуме потенциала действия и соседним перехватом находящимся в состоянии покоя возникает разность потенциалов. Благодаря такому строению миелинизированного волокна скорость проведения импульса в нем равна 30-50 м/сек, это в 5-6 раз больше, чем в немиелинизированных волокнах, где ионные канлы расположены равномерно по всей длине волокна и потенциал действия расространяется плавно.

Пороговая величина поляризации, вызывающая нервный импульс, зависит от концентрации ионов кальция. Внутриклеточная концентрация кальция равна 0,3 мкммоль/л, при гипокальциемии она снижается, следовательно снижается пороговая величина возбуждения нервов и могут возникнуть судороги.

Источник

Биопотенциал. Ток покоя. Локальный ток. Потенциал действия. Динамика возбудимости в процессе возбуждения.

На нервно-мышечном препарате лягушки в области мышцы делается небольшой разрез. Седалищный нерв проводят так, чтобы он коснулся неповреждённого участка и разрушенного. В момент контакта седалищного нерва с повреждённым участком мышца сокращалась. В данном варианте опыта седалищный нерв выполнял роль проводника, замкнув два разноимённо заряженных участка. Неповреждённая поверхность имеет «+» заряд, а область разреза «-» заряд.

Наличие разности потенциалов «РП» доказывается современными методами с помощью микроэлектродной техники. Если один электрод ввести в цитоплазму клетки, а второй оставить в окружающей среде, то будет регистрироваться РП « для мышцы – 70 мв.». Цитоплазма при этом имеет ( — ) заряд, а окружающая среда ( + ) заряд. Это будет ток покоя.

Разность потенциалов создаётся неравновесной концентрацией ионов в цитоплазме и окружающей среде. В цитоплазме и околоклеточном пространстве находятся потенциалообразующие ионы натрия, калия, хлора. Их концентрация в цитоплазме и окружающей среде различна: натрия и хлора больше в окружающей среде, а калия в цитоплазме. Неравновесную концентрацию ионов поддерживает клеточная мембрана.

Строение клеточной мембраны.

В состав клеточной мембраны входят белки, фосфолипиды и гликопротеиды. Фосфолипиды расположены двухслойно и ориентированы таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу.

Фосфолипиды образуют «липидное море» и могут обмениваться местами с помощью латеральной диффузии, а также меняться слоями, совершая «флип-флоп». Фосфолипиды внутреннего слоя несут преимущественно отрицательный заряд.

Белки могут пронизывать мембрану насквозь (интегральные), а также часть белков находится в поверхностном с внешней или внутренней стороны слое фосфолипидов.

Гликопротеиды в виде усиков-рецепторов торчат на поверхности клетки и воспринимают действие раздражителя.

Через мембрану проходят ионоселективные каналы для транспорта ионов. Они выстланы белком, который в силу своей амфотерности придаёт заряд каналу (поре). Пропускная способность канала определяется не только зарядом, но и размером поры. В состоянии покоя каналы очень узкие и в основном могут пропускать ионы калия из-за его малого размера.

В области каналов находится «калиево-натриевый насос». Это фермент АТФаза калием или натрием активируемая. При транспорте этих ионов через канал в мембране активируется АТФ-аза, которая расщепляет АТФ с образованием АДФ и выделением энергии. Эта энергия используется для активного возврата ионов на свои исходные места. При своей работе этот переносчик на три выброшенных иона натрия из цитоплазмы, вводит два иона калия внутрь. За счёт этого на поверхности клетки создаётся «+» заряд по отношению цитоплазмы, которая имеет «-» заряд.

Ток покоя

В покое цитоплазма клетки имеет отрицательный заряд, окружающая среда положительный за счёт неравновесной концентрации ионов. На каждый ион действуют две силы: одна осмотическая (концентрационная), вторая — электростатическая. Обе силы стремятся ввести натрий в клетку, но для него слишком плохая проницаемость мембраны из-за малого размера пор. Ионы хлора не могут войти в клетку из-за электростатического отталкивания. Хорошо транспортируются только ионы калия из клетки по концентрационному градиенту. Поэтому ток покоя в основном является калиевым током. Вышедшие ионы калия забрасываются назад в цитоплазму активным путём за счёт работы калиевого насоса и неравновесная концентрация калия сохраняется.

Локальный ток

Возникает при действии подпороговых раздражителей. При этом проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается незначительно и небольшая часть ионов уходит в цитоплазму. При этом уменьшается ( — ) заряд в цитоплазме и ( + ) в окружающей среде.

Читайте также:  Сдвиг тока 90 градусов

dffd

Общая разность потенциалов уменьшается (например, до -65 мв.) Возникает частичная деполяризация, которая на графике выглядит следующим образом ( Рис.7):

После действия раздражителя натриевый насос вернёт ионы натрия в окружающую среду и разность потенциалов восстановится до – 70 мв.

Характеристика локального тока.

1.Возникает при действии подпорогового раздражителя.

  1. По ткани не распространяется.

3 .Возникает на фоне частичной деполяризации.

  1. Подчиняется закону « Силовых отношений».
  2. Способен суммироваться.

Потенциал действия

Возникает при действии пороговых и надпороговых раздражителей. Эти раздражители быстро увеличивают проницаемость мембраны для натрия, который уходит в цитоплазму, создавая частичную деполяризацию (латентный период). Разность потенциалов падает до – 55 мв. (критический уровень деполяризации). В это время проницаемость мембраны для натрия увеличивается 100% и он лавинообразно устремляется в цитоплазму, вызывая полную деполяризацию. На высоте деполяризации возникает реверсия потенциала (+20,+30 мв ).В это время в цитоплазме формируется ( + ) заряд за счёт ионов К+ и ионов натрия вошедших в цитоплазму в период деполяризации. Окружающая клетку среда приобретает заряд (-) за счёт ионов хлора.

Далее проницаемость для натрия уменьшается и увеличивается для калия, который выходит из клетки, создавая фазу реполяризации. Разность потенциалов постепенно восстанавливается до исходного значения , но калий продолжает выходить из клетки и возникает фаза гиперполяризации с нарастанием порога деполяризации. Затем усиленной работой калиевого-натриевого насоса ионы возвращаются на свои исходные позиции и мембранный потенциал становится равным исходному (Рис.8)

dfds

Характеристика потенциала действия.

  1. Возникает при действии порогового и надпорогового раздражителя.
  2. По ткани распространяется.
  3. .Возникает на фоне полной деполяризации.
  4. Подчиняется закону « Всё или ничего».

ДИНАМИКА ВОЗБУДИМОСТИ В ПРОЦЕССЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

В процессе возбуждения меняется возбудимость ткани, т.е. способность к повторной ответной реакции. При действии повторного раздражителя ответ может быть или не быть – всё зависит от состояния ткани. В покое возбудимость ткани равна 100%. Как только подействует раздражитель возбудимость падает до « 0» и возникает абсолютная рефрактерность (абсолютная невозбудимость), которая для мышцы длится 0,005 сек. В это время никакой по силе раздражитель не способен вызвать ответа. После этого возбудимость начинает восстанавливаться и возникает относительная рефрактерность ( 0,01 сек.). В это время ответную реакцию могут вызвать надпороговые раздражители. Сопоставление графиков потенциала действия и графика динамики возбудимости отражены на рисунке 9.

fsdf

Рис.9. Динамика возбудимости в период генерации потенциала действия.

Источник



Локальные токи что это

В основе всех физиологических реакций лежит способность живых клеток реагировать на раздражитель. Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды, которое действует на клетку или многоклеточную систему (ткань, организм).

Раздражители

По природе раздражители подразделяют на:
• физические (звук, свет, температура, вибрация, осмотическое давление), особое значение для биологических систем имеют электрические раздражители;
• химические (ионы, гормоны, нейромедиаторы, пептиды, ксенобиотики);
• информационные (голосовые команды, условные знаки, условные стимулы).

По биологическому значению раздражители подразделяют на:
• адекватные – раздражители, для восприятия которых биологическая система имеет специальные приспособления;
• неадекватные – раздражители, не соответствующие природной специализации рецепторных клеток, на которые они действуют.

Раздражитель вызывает возбуждение только в том случае, если он достаточно силен. Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение клетки. Выражение «порог возбуждения» имеет несколько синонимов: порог раздражения, пороговая сила раздражителя, порог силы.

Возбуждение как активная реакция клетки на раздражитель

Реакция клетки на внешнее воздействие (раздражение) отличается от реакции небиологических систем следующими особенностями:
• энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе;
• сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия (если сила раздражителя выше пороговой).

В некоторых специализированных клетках реакция на раздражитель проявляется особенно интенсивно. Такую интенсивную реакцию называют возбуждением. Возбуждение – активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.

Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях:
• состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы);
• состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).

В организме существует 3 типа возбудимых клеток:
• нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);
• мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);
• секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).

Возбудимость – способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.

Возбудимая клетка в состоянии покоя

Мембрана возбудимой клетки поляризована. Это означает, что имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). В состоянии покоя величина МП составляет –60…–90 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП). МП клетки можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис. 1 А ) .

Рис. 1. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А); мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б).

Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией , а увеличение – гиперполяризацией . Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения (см. рис. 1 Б).

Электрические и физиологические проявления возбуждения

Рассмотрим различные проявления возбуждения на примере раздражения клетки электрическим током (рис. 2).

Рис. 2. Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б).

При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электротонический потенциал (ЭП) – сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока . ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не является возбуждением.

При действии более сильного подпорогового тока возникает более пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением , так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

При действии порогового и сверхпорогового тока в клетке развивается потенциал действия (ПД). ПД характеризуется тем, что значение МП клетки очень быстро уменьшается до 0 (деполяризация), а затем мембранный потенциал приобретает положительное значение (+20…+30 мВ), т. е. внутренняя сторона мембраны заряжается положительно относительно наружной. Затем значение МП быстро возвращается к исходному уровню. Сильная деполяризация клеточной мембраны во время ПД приводит к развитию физиологических проявлений возбуждения (сокращение, секреция и др.). ПД называют распространяющимся возбуждением , поскольку, возникнув в одном участке мембраны, он быстро распространяется во все стороны.

Механизм развития ПД практически одинаков для всех возбудимых клеток. Механизм сопряжения электрических и физиологических проявлений возбуждения различен для разных типов возбудимых клеток (сопряжение возбуждения и сокращения, сопряжение возбуждения и секреции).

Читайте также:  При прохождении электрического тока всегда наблюдается его действие

Устройство клеточной мембраны возбудимой клетки

В механизмах развития возбуждения участвуют 4 вида ионов: K+ , Na+ , Ca++ , Cl – (ионы Ca++ участвуют в процессах возбуждения некоторых клеток, например кардиомиоцитов, а ионы Cl – важны для развития торможения). Мембрана клетки, представляющая собой липидный бислой, непроницаема для этих ионов. В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы.

Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты

Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+ ), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++ ), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl – ).

В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:
• концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
• концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.

Ионные каналы

Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).

Неселективные каналы обладают следующими свойствами:
• пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
• всегда находятся в открытом состоянии.

Селективные каналы обладают следующими свойствами:
• пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
• могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.

Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром , который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.

Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма , который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.

В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт) (рис. 3). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня МП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.

Рис. 3. Состояния селективного ионного канала и условия перехода между ними.

В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:
• хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда;
• потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение МП (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).

Механизм формирования потенциала покоя

Мембранный потенциал покоя образуется главным образом благодаря выходу К+ из клетки через неселективные ионные каналы. Утечка из клетки положительно заряженных ионов приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно относительно наружной.

Мембранный потенциал, возникающий в результате утечки К+ , называют «равновесным калиевым потенциалом» (Ек). Его можно рассчитать по равнению Нернста

где R – универсальная газовая постоянная,
Т – температура (по Кельвину),
F – число Фарадея,
[К+] нар – концентрация ионов К+ снаружи клетки,
[К+] вн – концентрация ионов К+ внутри клетки.

ПП, как правило, очень близок к Ек, но не точно равен ему. Эта разница объясняется тем, что свой вклад в формирование ПП вносят:

• поступление в клетку Na+ и Cl– через неселективные ионные каналы; при этом поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану, а поступление Na+ – дополнительно деполяризует ее; вклад этих ионов в формирование ПП невелик, так как проницаемость неселективных каналов для Cl– и Na + в 2,5 и 25 раза ниже, чем для К+ ;

• прямой электрогенный эффект Na+ /К+ ионного насоса, возникающий в том случае, если ионный насос работает асимметрично (количество переносимых в клетку ионов K+ не равно количеству выносимых из клетки ионов Na+).

Механизм развития потенциала действия

В потенциале действия выделяют несколько фаз (рис. 4):

• фаза деполяризации;
• фаза быстрой реполяризации;
• фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потен­циал);
• фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал).

Рис. 2.4. Изменение мембран-ного потенциала, интенсивности калиевого и натриевого трансмембранного тока и возбудимости клетки в разные фазы потенциала действия.

Д – фаза деполяризации, Рб – фаза быстрой реполяризации, Рм – фаза медленной реполяризации, Г – фаза гиперполяризации;

Н – период нормальной возбудимости, Ра – период абсолютной рефрактерности, Ро – период относительной рефрактерности, Н+ – период супернормальной возбудимости, Н- – период субнормальной возбудимости

Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.

Фаза быстрой и медленной реполяризации . В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+ -каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется.

Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы.

Овершут – период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение.

Пороговый потенциал – разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации. Величина порогового потенциала определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.

Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения

Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки (см. рис. 4).

• Супернормальная возбудимость ( экзальтация ) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.

• Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии.

• Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбуди­мость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.

• Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.

Источник