Меню

Локальные токи потенциал действия

Биопотенциал. Ток покоя. Локальный ток. Потенциал действия. Динамика возбудимости в процессе возбуждения.

На нервно-мышечном препарате лягушки в области мышцы делается небольшой разрез. Седалищный нерв проводят так, чтобы он коснулся неповреждённого участка и разрушенного. В момент контакта седалищного нерва с повреждённым участком мышца сокращалась. В данном варианте опыта седалищный нерв выполнял роль проводника, замкнув два разноимённо заряженных участка. Неповреждённая поверхность имеет «+» заряд, а область разреза «-» заряд.

Наличие разности потенциалов «РП» доказывается современными методами с помощью микроэлектродной техники. Если один электрод ввести в цитоплазму клетки, а второй оставить в окружающей среде, то будет регистрироваться РП « для мышцы – 70 мв.». Цитоплазма при этом имеет ( — ) заряд, а окружающая среда ( + ) заряд. Это будет ток покоя.

Разность потенциалов создаётся неравновесной концентрацией ионов в цитоплазме и окружающей среде. В цитоплазме и околоклеточном пространстве находятся потенциалообразующие ионы натрия, калия, хлора. Их концентрация в цитоплазме и окружающей среде различна: натрия и хлора больше в окружающей среде, а калия в цитоплазме. Неравновесную концентрацию ионов поддерживает клеточная мембрана.

Строение клеточной мембраны.

В состав клеточной мембраны входят белки, фосфолипиды и гликопротеиды. Фосфолипиды расположены двухслойно и ориентированы таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу.

Фосфолипиды образуют «липидное море» и могут обмениваться местами с помощью латеральной диффузии, а также меняться слоями, совершая «флип-флоп». Фосфолипиды внутреннего слоя несут преимущественно отрицательный заряд.

Белки могут пронизывать мембрану насквозь (интегральные), а также часть белков находится в поверхностном с внешней или внутренней стороны слое фосфолипидов.

Гликопротеиды в виде усиков-рецепторов торчат на поверхности клетки и воспринимают действие раздражителя.

Через мембрану проходят ионоселективные каналы для транспорта ионов. Они выстланы белком, который в силу своей амфотерности придаёт заряд каналу (поре). Пропускная способность канала определяется не только зарядом, но и размером поры. В состоянии покоя каналы очень узкие и в основном могут пропускать ионы калия из-за его малого размера.

В области каналов находится «калиево-натриевый насос». Это фермент АТФаза калием или натрием активируемая. При транспорте этих ионов через канал в мембране активируется АТФ-аза, которая расщепляет АТФ с образованием АДФ и выделением энергии. Эта энергия используется для активного возврата ионов на свои исходные места. При своей работе этот переносчик на три выброшенных иона натрия из цитоплазмы, вводит два иона калия внутрь. За счёт этого на поверхности клетки создаётся «+» заряд по отношению цитоплазмы, которая имеет «-» заряд.

Ток покоя

В покое цитоплазма клетки имеет отрицательный заряд, окружающая среда положительный за счёт неравновесной концентрации ионов. На каждый ион действуют две силы: одна осмотическая (концентрационная), вторая — электростатическая. Обе силы стремятся ввести натрий в клетку, но для него слишком плохая проницаемость мембраны из-за малого размера пор. Ионы хлора не могут войти в клетку из-за электростатического отталкивания. Хорошо транспортируются только ионы калия из клетки по концентрационному градиенту. Поэтому ток покоя в основном является калиевым током. Вышедшие ионы калия забрасываются назад в цитоплазму активным путём за счёт работы калиевого насоса и неравновесная концентрация калия сохраняется.

Локальный ток

Возникает при действии подпороговых раздражителей. При этом проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается незначительно и небольшая часть ионов уходит в цитоплазму. При этом уменьшается ( — ) заряд в цитоплазме и ( + ) в окружающей среде.

dffd

Общая разность потенциалов уменьшается (например, до -65 мв.) Возникает частичная деполяризация, которая на графике выглядит следующим образом ( Рис.7):

После действия раздражителя натриевый насос вернёт ионы натрия в окружающую среду и разность потенциалов восстановится до – 70 мв.

Характеристика локального тока.

1.Возникает при действии подпорогового раздражителя.

  1. По ткани не распространяется.

3 .Возникает на фоне частичной деполяризации.

  1. Подчиняется закону « Силовых отношений».
  2. Способен суммироваться.

Потенциал действия

Возникает при действии пороговых и надпороговых раздражителей. Эти раздражители быстро увеличивают проницаемость мембраны для натрия, который уходит в цитоплазму, создавая частичную деполяризацию (латентный период). Разность потенциалов падает до – 55 мв. (критический уровень деполяризации). В это время проницаемость мембраны для натрия увеличивается 100% и он лавинообразно устремляется в цитоплазму, вызывая полную деполяризацию. На высоте деполяризации возникает реверсия потенциала (+20,+30 мв ).В это время в цитоплазме формируется ( + ) заряд за счёт ионов К+ и ионов натрия вошедших в цитоплазму в период деполяризации. Окружающая клетку среда приобретает заряд (-) за счёт ионов хлора.

Далее проницаемость для натрия уменьшается и увеличивается для калия, который выходит из клетки, создавая фазу реполяризации. Разность потенциалов постепенно восстанавливается до исходного значения , но калий продолжает выходить из клетки и возникает фаза гиперполяризации с нарастанием порога деполяризации. Затем усиленной работой калиевого-натриевого насоса ионы возвращаются на свои исходные позиции и мембранный потенциал становится равным исходному (Рис.8)

dfds

Характеристика потенциала действия.

  1. Возникает при действии порогового и надпорогового раздражителя.
  2. По ткани распространяется.
  3. .Возникает на фоне полной деполяризации.
  4. Подчиняется закону « Всё или ничего».

ДИНАМИКА ВОЗБУДИМОСТИ В ПРОЦЕССЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

В процессе возбуждения меняется возбудимость ткани, т.е. способность к повторной ответной реакции. При действии повторного раздражителя ответ может быть или не быть – всё зависит от состояния ткани. В покое возбудимость ткани равна 100%. Как только подействует раздражитель возбудимость падает до « 0» и возникает абсолютная рефрактерность (абсолютная невозбудимость), которая для мышцы длится 0,005 сек. В это время никакой по силе раздражитель не способен вызвать ответа. После этого возбудимость начинает восстанавливаться и возникает относительная рефрактерность ( 0,01 сек.). В это время ответную реакцию могут вызвать надпороговые раздражители. Сопоставление графиков потенциала действия и графика динамики возбудимости отражены на рисунке 9.

fsdf

Рис.9. Динамика возбудимости в период генерации потенциала действия.

Источник

Локальные токи потенциал действия

Потенциал действия. Потенциал действия (ПД), или потенциал возбуждения нервных клеток (волокон), возникает в ответ на достаточное по силе раздражение. ПД — очень быстрый, кратковременный электрический процесс, поэтому для его регистрации необходим катодный осциллограф с широкополосным усилителем.

Классическое исследование параметров и механизма ПД проделано на гигантском аксоне кальмара с внутриклеточным раздражением и отведением внутриклеточного потенциала (рис. 1.16). В это нервное волокно (диаметром 0,5—1 мм) вводили на всю его длину два тончайших проволочных электрода. Один из них был раздражающим: через него в волокно подавали толчки тока того или иного направления, другой регистрировал электрический потенциал. При подаче короткого и слабого толчка выходящего тока (его направление определяют для положительных зарядов) внутриклеточный электрод регистрировал кратковременное падение МП, по форме и силе соответствующее толчку тока, но со сглаженными передний и задним фронтами, что определяется емкостью мембраны. Это так называемый электротонический потенциал (ЭП).

При подаче несколько более сильного толчка выходящего тока возникает эффект подпорогового раздражения: к электротоническому потенциалу присоединяется дополнительная деполяризация, называемая подпороговым, или локальным, ответом (ЛО).

Рис. 1.16 Основные электрофизиологические феномены в нервном волокне

Аэт — анаэлектротон, КУД — критический уровень деполяризации, Кэт — катэлектротон, ЛО — локальный (подпороговый активный) ответ, МПП — мембранный потенциал покоя, ПД — потенциал действия, СП (отр и пол) — следовые потенциалы отрицательный и положительный (временные соотношения пика ПД и СП не выдержаны; отрицательный СП и особенно положительный СП значительно длительнее).

Читайте также:  Сила взаимодействия двух параллельных токов в вакууме

Локальным он называется потому, что и в экспериментальных, и в естественных уровнях этот потенциал не распространяется далеко. При усилении стимула и достижении порога раздражения, т. е. критического уровня деполяризации (КУД), возникает потенциал действия (рис. 1.16). При толчке входящего тока любой величины образуется только электротонический потенциал.

В потенциале действия различают пик (спайк) и следовые потенциалы.

Пик ПД представляет собой кратковременную инверсию внутриклеточного потенциала. Он имеет очень быструю восходящую фазу и несколько более медленный спад. Общая длительность пика в данном объекте составляет около 3 мс; амплитуда пика 110 мВ, т. е. превышает МПП (70 мВ) на 40 мВ. Эту разницу называют овершутом (от англ. overshoot — перелет). Вслед за пиком ПД регистрируются значительно более слабые и длительные отрицательный и далее положительный следовой потенциалы.

Потенциал действия имеет стандартные амплитуду и временнаые параметры, не зависящие от силы. стимула, вызвавшего данный ПД (правило «все или ничего»).

При раздражении гигантского аксона выходящим током через проволочный электрод, введенный на всю длину волокна, все точки этого нервного проводника раздражаются практически равномерно, так что в них одновременно возникает и развивается ПД. Такой ПД, по существу, не распространяется и называется мембранным. В естественных условиях ПД возникает локально, а затем распространяется (проводится) вдоль волокна. Это распространяющийся ПД. Мембранный ПД более удобен для анализа. (В миелинизированных волокнах мембранный ПД получают при работе на изолированном одиночном перехвате Ранвье.)

Потенциал действия — это электрический феномен, возникающий на плазматической мембране. Практически нормальный ПД возникает и в перфузируемом гигантском аксоне, лишенном аксоплазмы, при электрической стимуляции его мембраны.

Механизм потенциала действия. Причиной развития ПД является вызываемое критической деполяризацией мембраны открытие ее натриевых и калиевых каналов. Каналы, открываемые электрическим стимулом, называют потенциалозависимыми.

Открытие потенциалозависимых каналов приводит к пассивному движению соответствующих ионов по их электрохимическим градиентам.

Вход ионов Na + в волокно обеспечивает восходящую фазу пика ПД, т. е. деполяризацию и инверсию потенциала на мембране, а несколько запаздывающий выход ионов K + участвует в создании нисходящей фазы пика — реполяризации.

При развитии пика ПД отношение Р K : Р : pci становится 1 : 20 : 0,45 (в покое оно составляет 1 : 0,04 : 0,45). Связь развития пика ПД с током Na + доказывается прямой зависимостью амплитуды ПД от электрохимического градиента Na + на мембране и достоверным переходом меченого 24 Na из среды в волокно при его возбуждении, причем в количестве, пропорциональном числу ПД. Связь нисходящей фазы ПД с током К + доказывается зависимостью хода этой фазы от электрохимического градиента К + на мембране.

Подробный анализ изменений мембранной проницаемости для ионов Na + и К+ основанный на измерениях токов этих ионов, стал возможным благодаря использованию методики фиксации (кламп) (от англ. clump — связка, комок) электрического потенциала мембраны. В обычных условиях мембранные токи (при данных концентрационных градиентах) зависят и от ионной проницаемости (Р,K), и от мембранного потенциала (МП). Мембранные токи могут точно характеризовать изменения Р, к только при постоянном МП.

Для фиксации мембранного потенциала мембрана гигантского волокна (или какой—либо иной клетки) с помощью внутриклеточного и наружного электродов соединяется со специальной электронной схемой (рис. 1.17). Основной частью этой схемы является дифференциальный усилитель, сравнивающий МП с задаваемым от постороннего источника потенциалом Е. Ток I на выходе усилителя определяется по направлению и значению разностью (Е — МП), подаваемой на вход усилителя. Этот ток протекает через мембрану и создает на ней дополнительный скачок потенциала, который уменьшает абсолютную величину разности (Е — МП). При большом коэффициенте усиления дифференциального усилителя и малой величине R в цепи, подводящей ток, компенсирующий скачок потенциала на мембране может быть весьма приближен по величине к (Е — МП), так что в итоге МП может стать приблизительно равным Е.

В этой ситуации при достаточном быстродействии системы (при ее постоянной времени τ

Если фиксированный МП равен потенциалу покоя, то трансмембранного тока практически нет. Если МП скачкообразно повышают, то возникает только направленный внутрь очень краткий ток дозарядки мембранной емкости и за ним постоянный ток утечки. Но если МП скачком снижают, то вслед за током разряда мембранной емкости на фоне тока утечки, направленного наружу, дополнительно возникает краткий, быстрый ток внутрь и за ним более длительный медленный ток наружу. Последние два тока — это ионные токи, текущие через натриевые и калиевые каналы, которые открываются с помощью деполяризации.

При устранении натриевого градиента на мембране путем замены части Nа + на холин или доведения МП до величины Е = ЕNa картина преобразуется:

исчезает быстрый, направленный внутрь ток и выявляется в неосложненном виде медленный ток, направленный наружу. Того же можно добиться специфической блокадой натриевых каналов, применив тетродотоксин (ТТХ).

Таким образом, быстрый направленный внутрь токэто натриевый ток. Картина его развития может быть получена путем геометрического

Рис. 1.17 Методика фиксации мембранного потенциала (МП) и регистрации трансмембранных токов ( I м)

Ус — усилитель, реагирующий выходным током на разность между задаваемым «извне» потенциалом Е и МП. В силу конструкции системы ток I этого усилителя, проходя через сопротивление мембраны (Rм) изменяет МП так, что достигается равенство между МП и Е. При достаточном коэффициенте усиления усилителя и быстродействии системы МП практически фиксируется на уровне Е. При снижении Е и вслед за ним МП до КУД или более в мембране нервного волокна (кальмара) открываются потенциалозависимые натриевые и калиевые каналы, что порождает трансмембранные токи, которые и регистрируются на фоне поддерживаемого сниженного МП.

вычитания медленного ионного тока из суммарного (см. рис. 1.17). Натриевый ток пропорционален натриевому электрохимическому градиенту и натриевой проницаемости ( PNa ). Медленный (задержанный) ионный ток — это калиевый ток. Его значение пропорционально калиевому электрохимическому градиенту и рк. Установлено, что этот ток устраняется блокадой калиевых каналов тетраэтиламмонием (ТЭА), прилагаемым снаружи.

Быстрый входящий ina и медленный выходящий IK возникают практически одновременно, но INa быстрее развивается, достигая своего «потолка». Если МП возвращается к величине, характерной для покоя, то INa исчезает примерно в 10 раз быстрее, чем IK т. е. в массе натриевые каналы мембраны и активируются (деполяризацией), и деактивируются (реполяризацией) быстрее, чем калиевые.

Активация, деактивация и инактивация ионных каналов. Активация каналов определяется открытием их активационных ворот (соответствующим изменением конформации неких макромолекул), а деактивация — закрытием этих же ворот.

Возвращаясь к картине развития INa и IK длительной деполяризации (см. рис. 1.17) в условиях клампа, необходимо обратить внимание на то, что INa уже через 5 мс исчезает, несмотря на деполяризованное состояние мембраны ( Ik при этом сохраняется).

Этот феномен называют инактивацией натриевых каналов. Его связывают с закрытием специальных инактивационных ворот в натриевых каналах. То, что здесь действительно существует специальный макромолекулярный механизм, доказано избирательным нарушением инактивации PNa под влиянием фермента проназы. Схема срабатывания активационных ворот натриевых каналов, а также их инактивационных ворот при разных МП приведена на рис. 1.18.

Читайте также:  Разность фаз для реактивного тока

Инактивация натриевых каналов, т. е. закрытие их инактивационных ворот, развивается вследствие деполяризации, как и активация, но позже, что

Рис. 1.18 Работа ворот потенциалозависимых натриевых каналов мембраны

А — зависимость процента открытых h — и т— ворот от мембранного потенциала (МП); Б — положение т— и h —ворот при покое ( J ), развитии пика ПД (II) и рефрактерности (III): т — активационные ворота, h — инактивациониые ворота, φ — потенциал, при котором открыты м—ворота у 50% каналов.

и делает возможным развитие INa ( a значит, и ПД в естественных условиях). Инактивация РNa — очень важный механизм, который способствует прекращению пика ПД, развитию временной невозбудимости — рефрактерности. Инактивация Na—каналов устраняется после реполяризации мембраны.

Ионные токи при развитии потенциала действия. Ионные токи формируют фазы пика ПД. Эти токи в общем сходны с токами, получаемыми при критической деполяризации в методике клампа, но развиваются и прекращаются они гораздо быстрее.

В процессе развития ПД действуют многие факторы, связанные прямыми и обратными связями. Например, на восходящей фазе ПД действует система факторов с положительной обратной связью (отмечена знаком «+»).

Здесь деполяризация увеличивает Р, а последняя порождает INa , усиливающий деполяризацию (пока и поскольку INa больше Ik + Iy ). В силу этих отношений INa и восходящая фаза ПД развиваются с ускорением, а амплитуда ПД быстро достигает некоторого максимума, более или менее приближенного к Е Na .

На спаде ПД при реполяризации для INa действует та же система факторов, но с обратными знаками эффектов, а для калиевого тока — система факторов с отрицательной обратной связью (отмечена знаком «—»). В итоге спад IK несколько затягивается.

Если скрупулезно учесть все эти факторы и их взаимодействие, то можно из значения токов, получаемых при фиксации мембранного потенциала на разных уровнях, рассчитать форму нормального ПД. Показано совпадение расчетных параметров ПД и показателей ПД, регистрируемых в опыте.

Взаимодействие некоторых из этих факторов можно наглядно представить эквивалентной схемой (см. рис. 1.8, В).

Отрицательный следовой потенциал связан с остаточным INa и с накоплением К + в межклеточных щелях; положительный следовой потенциал — с остаточным IK но главным образом с электрогенной работой натрий—калиевого насоса мембраны, активизируемого накоплением Na + под мембраной (из—за INa ПД), а К + — в межклеточных щелях. В некоторых нервных клетках сразу вслед за пиком развивается довольно значительный краткий положительный следовой потенциал. Его называют андершут (от англ. undershoot — недолет), он создается остаточным IK.

Расход ионов на пик одного проводящегося ПД в гигантском аксоне кальмара очень мал. Например, расход внутриаксонального К + при этом приблизительно равен одной миллионной доле внутреннего калиевого запаса.

Пик ПД — весьма экономичный сигнал, практически не нарушающий ионных градиентов на мембране, энергией которых он питается.

Ионные градиенты на мембране — это «пружина», энергии которой может хватить на 5—10 5 ПД без подзарядки. Но для длительной работы волокна ионные градиенты нужно восстанавливать, что и обеспечивает работа натрий—калиевого насоса мембраны.

Рассмотрим подпороговый локальный ответ (ЛО) в нервном волокне. Этот ответ обладает в основном тем же механизмом, что и ПД. Его восходящая фаза определяется входящим INa , а нисходящая — выходящим IK. Однако амплитуда ЛО (и его натриевый ток) пропорциональна силе подпорогового раздражения, а не стандартна, как у ПД, т. е. не подчиняется правилу «все или ничего».

Особенности потенциалов действия в соме нейрона. Необходимо остановиться на некоторых особенностях потенциалов действия в телах нейронов, подробно исследованных у моллюсков. Тела гигантских нейронов брюхоногих моллюсков — крупные образования, не имеющие на себе синапсов (синапсы у них находятся на так называемом центральном отростке). Большие размеры и однородность поверхности этих нейронов позволяют подробно исследовать электрические явления на их мембране. На препарате соматической мембраны при электрическом раздражении могут быть получены полноценные ПД. Удалось осуществить фиксацию потенциала такой мембраны, изучить трансмембранные токи при ее активации.

Мембранный потенциал покоя сомы невелик (—40, —50 мВ); потенциал действия имеет овершут и достигает 100 мВ и более, по форме он схож и аксонным. Однако ионные механизмы ПД мембраны сомы нейрона моллюска имеют существенные отличия от известных механизмов для нервных волокон. Главное отличие состоит в том, что ПД здесь генерируется не только за счет входящего INa (как в аксоне), но и за счет входящего ICa.

В соматической мембране нейронов находятся специальные кальциевые каналы, открываемые деполяризацией.

Ток ионов Са 2+ через них осуществляется по электрохимическому градиенту. Эти каналы не блокируются ТТХ, но инактивируются кобальтом, верапамилом и препаратом D —600.

Кальциевый ток развивается медленнее натриевого и гораздо медленнее инактивируется (много секунд!). Значение этого тока даже при сохранении высокого концентрационного градиента Са 2+ чрезвычайно зависит от внутренней концентрации Са 2+ . Этот ток полностью подавляется (инактивируется), если (Са 2+ )вн =5,8 •10 —8 моль/л. При (Са 2+ )вн = 5,8 • 10 —9 моль/л открываемая деполяризацией кальциевая проводимость максимальна. При обычных для среды значениях (Са 2+ )нар в этих условиях ЕCa приблизительно равен +130 или даже + 200 мВ.

Особенности ионных каналов соматической мембраны, вероятно, имеют значение не только для электрогенеза. Можно думать, что они существенны и для обеспечения интенсивно протекающих в соме метаболических реакций, чувствительных к (Са 2+ )вн.

Шумы ионных каналов. Каждый из ионных каналов мембраны, обладающих воротными механизмами, даже при постоянстве МП и химического состава среды не находится постоянно в однотипном положении: он то открывается, то закрывается. Эти переходы от закрытого состояния к открытому и обратно осуществляются по закону случая.

Хаотическое открытие и закрытие каналов, порождающее перемещение ионов, создает электрический шум. Для потенциалозависимых каналов соответствующее электрическое поле является фактором, резко увеличивающим вероятность их открытого состояния, что и создает эффект увеличения ионной проницаемости.

При исследовании динамики каналов определенного вида изучают электрический шум, создаваемый этими каналами в некотором небольшом участке мембраны в условиях фиксации МП и химической блокады прочих каналов. Например, в мембране гигантского аксона кальмара таким способом изучили шумы раздельно натриевых и калиевых каналов. Анализ этих шумов позволил рассчитать плотность расположения каналов в мембране и проводимость одиночного канала. Так, в гигантском аксоне кальмара плотность натриевых каналов оказалась равной 300 на 1 мкм 2 , средняя электрическая проводимость—

Рис. 1.19 Методика фиксации

потенциала в малом «лоскуте» мембраны (пэч—кламп) (от англ. patch — лоскут, клочок) Исследуемый участок мембраны ограничен краями кончика прилипшей к мембране микропипетки (микроэлектрода). Клетка(обозначена пунктиром) при этом может быть удалена (А). Если в исследуемом участке мембраны на короткое время открывается один натриевый канал, то его ток имеет относительно простую прямоугольную форму (Б).

Читайте также:  Переменный ток теория кратко

4 пСм (пСм (р8) — пикосименс; сименс — величина, обратная ому). В перехвате Ранвье амфибий плотность натриевых каналов 2000 на 1 мкм 2 , а средняя проводимость канала равна 8 пСм.

При фиксации потенциала в изолированном очень малом участке мембраны удается регистрировать и токи одного канала (рис. 1.19). Так были обнаружены, например, токи одиночного натриевого канала и токи одиночного кальциевого канала. Эти токи имеют прямоугольную форму. Типичная плавная форма ПД является результатом неодновременного открытия и закрытия массы каналов.

Источник

Распространение потенциала действия. Понятие о локальных токах. Кабельная теория распространения потенциала действия.

Потенциал действия (ПД), возникнув в одном участке нервной клетки быстро распространяется по всей поверхности. Распространение ПД обусловлено возникновением локальных токов, циркулирующих между возбужденным и невозбужденным участками клетки. Локальными называются токи, возникающие между невозбужденным и возбужденным участками нервного волокна, вследствие возникновения разности потенциалов между ними. На поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному внутри клетки он течет в обратном направлении. Нервное волокно можно рассматривать как кабель, который характеризуется электрической емкостью, сопротивлением мембраны, сопротивлением аксоплазмы и окружающей среды. Распространение потенциала по нервному волокну описывается так называемым телеграфным уравнением, которое имеет вид: Е = Еe –x/   где:  — константа длины нервного волокна. Так как, при х = , Е = Е / e, то  — это расстояние, на котором потенциал Е уменьшается в e раз по сравнению с Е. Скорость проведения в миелинизированных волокнах

Особенности распространения потенциала действия в мякотных и безмякотных волокнах.

Распространение потенциала действия имеет особенности, зависящие от типа нервных волокон. По безмякотному волокну, которое не имеет миэлиновой оболочки, распространение возбуждения будет затухающим и осуществляется за счет локальных токов. Распространение потенциала действия по мякотным (покрытым миэлиновой оболочкой) осуществляется скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Диапазон возможных значений скорости проведения в миелинизированных волокнах широк: от нескольких метров в секунду до 100 м/с. Мировой рекорд принадлежит миелинизированным аксонам креветки, которые проводят возбуждение быстрее 200 м/с. В нервной системе позвоночных нервы разделяются на группы по скорости проведения или по функции. В соответствии с теоретическими расчетами, скорость проведения в волокне должна быть пропорциональна его диаметру. Бойд и коллеги показали, что у млекопитающих скорость проведения (в м/с) для толстых миелинизированных волокон приблизительно равняется их внешнему диаметру (в м), помноженному на 6. Для более тонких волокон коэффициент пропорциональности приблизительно равен 4,5

Биофизические принципы исследования электрических полей в организме. Понятие о токовом диполе.

При функционировании тканей и органов, как и отдельных клеток, сопровождающемся электрической активностью, в организме создается электрическое поле. Так как организм является проводником, то два электрода, приложенные к разным участкам тела, регистрируют разность потенциалов. Зависимость от времени разности потенциалов, возникающей при функционировании данного органа или ткани, называется электрограммой. Названия электрограмм указывают на органы (ткани), функционирование которых приводит к появлению, регистрируемой разности потенциалов: электрокардиограмма (ЭКГ), электроэнцефалограмма (ЭЭГ), электромиограмма (ЭМГ) и т.д. Можно сформулировать две основные задачи изучения электрограмм: первая (прямая) заключается в выяснении механизма возникновения электрограмм, вторая (обратная, или диагностическая) — в выявлении состояния организма по характеру его электрограмм. При изучении механизма возникновения электрограмм ткани и органы как источники электрического поля представляют в виде эквивалентного электрического генератора. Под ним подразумевается модельная физическая система, которая должна удовлетворять двум условиям: 1) потенциалы, создаваемые генератором в различных точках должны соответствовать реальным величинам 2) при изменении параметров эквивалентного генератора должны происходить такие же изменения электрического поля как и в реальных электрограммах при соответствующем изменении в функционировании органа.

Почти во всех существующих моделях электрическую активность органов и тканей сводят к действию определенной совокупности токовых электрических генераторов, находящихся в объемной электропроводящей среде. Токовый генератор имеет высокое внутреннее сопротивление R, во много раз превосходящее сопротивление внешней нагрузки R. По закону Ома для полной электрической цепи сила тока I = E / (R + R), учитывая, что R во много раз больше R, можно приближенно считать, что I = E / R .

Пространственная структура электрического поля, создаваемого генератором во внешней среде, определяется положением его полюсов. Для расчетов потенциалов этого поля генератор представляют в виде токового электрического диполя – системы из положительного полюса (источника электрического поля) и отрицательного полюса (стока), расположенных на некотором расстоянии друг от друга. Важнейший параметр токового электрического диполя D – электрический дипольный момент — это векторная величина, определяемая соотношением: D = Il  где I– ток в диполе l— вектор расстояния между полюсами. Направление вектора дипольного момента принимается от отрицательного полюса к положительному. Диполи в зависимости от их размера подразделяют на точечные и конечные. Точечным называют диполь, который занимает бесконечно малый объем пространства.

Источник



Локальные токи потенциал действия

Проводимость мембраны. Ионные токи во время потенциала действия.

Во время потенциала действия происходит кратковременное изменение проницаемости мембраны для ионов, определяющих величину потенциала покоя. Когда речь идет об электрических свойствах мембраны, удобной мерой проницаемости мембраны для иона служит проводимость мембраны g(ion). Проводимость определяется отношением тока I(ion) к движущему потенциалу. При равновесном потенциале для рассматриваемого иона, E(ion) , движущий потенциал и суммарный ток равны нулю; следовательно, E(ion) является референтным потенциалом, и отклонение мембранного потенциала Е от E(ion) составляет ту разность потенциалов, которая создает ток I(ion) Следовательно, проводимость g(ion) описывается уравнением

Проводимость мембраны. Ионные токи во время потенциала действия.

Теперь мы можем продолжить описание ионных токов во время потенциала действия, пользуясь только что введенным понятием проводимости для индивидуальных ионов.

Ионные токи во время потенциала действия.

Потенциал действия. Временной ход потенциала действия. Реполяризация.Рис. 2.5. Временной ход потенциала действия в нейроне; показаны последовательные фазы потенциала действия, описанные в тексте

Потенциал покоя, как было показано в предыдущем разделе, очень близок к уровню равновесного потенциала для ионов калия (K), для которых мембрана в состоянии покоя наиболее проницаема. Если во время потенциала действия внутренняя среда клетки приобретает положительный заряд по отношению к внеклеточной среде, то проводимость мембраны для натрия (Na+) (gNa) должна возрастать, потому что только равновесный потенциал для натрия (Na+) имеет более положительное значение ( + 60 мВ), чем пик потенциала действия. Это заключение подтверждается экспериментальными данными, согласно которым потенциалы действия могут генерироваться только при высокой внеклеточной концентрации натрия (Na+).

При недостатке внеклеточного натрия (Na+) входящий натриевый ток не может нарастать, независимо о г того, в какой мере увеличивается gNa, и, следовательно, не может развиваться деполяризационная фаза потенциала действия. Таким образом, в основе возбуждения лежит повышение проводимости мембраны для натрия (Na+), вызываемое ее деполяризацией до порогового уровня. Однако в данном случае затрагивается также и проводимость мембраны для калия (K). Если повышение проводимости для калия (K) предотвратить некоторыми веществами, например тетраэтиламмонием, мембрана после потенциала действия реполяризуется гораздо медленнее. Это показывает, что повышение проводимости для калия (K) является важным фактором реполяризации мембраны. Итак, потенциал действия обусловлен циклическим процессом поступления натрия (Na+) в клетку и последующего выхода калия (K) из нее.

Источник